header2

środa, 19 październik 2011 17:25

Salamandrella keyserlingii

Salamandrella keyserlingii, lód zamiast ognia
 

Autor: Jan Kaczmarek

W kręgu kultury bliskowschodniej i europejskiej salamandra od najdawniejszych czasów kojarzona była z ogniem. W tym kontekście pisze od niej już Pliniusz Starszy w pierwszym wieku naszej ery, przytaczając – choć ze sceptycznym komentarzem – opowieść o jej zdolnościach do gaszenia ognia wydzielinami swojego ciała. Sceptycyzm Pliniusza nie zdał się na wiele i w późniejszych wiekach obecna w literaturze salamandra ma coraz mniej wspólnego z rzeczywiście istniejącym zwierzęciem, staje się istotą symboliczną i mistyczną, ucieleśnieniem ognia. W tej postaci jest wspomniana zarówno w Torze, jak i w notatnikach Leonarda da Vinci. Mityczną salamandrę do dziś można podziwiać na przykład w herbie francuskiego portu Hawr (Le Havre) – wśród płomieni wije się ziejący ogniem potwór z koroną na głowie. Dziwne, że miłujące chłód i wilgoć zwierzę stało się symbolem ognia zwłaszcza, że krewny europejskiej salamandry plamistej (nomen omen po angielsku nazywanej fire salamander, salamandra ognista) mógłby z powodzeniem symbolizować odporność na inny, przeciwstawny żywioł – lód.

Największy stopień różnorodności płazy osiągnęły w tropikach. Im bliżej biegunów, tym ich liczebność i różnorodność spada, a koło podbiegunowe północne przekracza jedynie kilka gatunków, m.in. pospolita w Polsce żaba trawna Rana temporaria i rzadziej spotykana żaba moczarowa Rana arvalis (3). Trzeba tu wspomnieć, że dzięki opływającego brzegi Europy Prądowi Zatokowemu na naszym kontynencie występuje anomalia cieplna. Jest u nas znacznie cieplej, niż na analogicznej szerokości geograficznej po drugiej stronie Atlantyku; wystarczy przyłożyć linijkę do mapy świata, by zorientować się, że Nowy Jork leży na podobnej szerokości geograficznej, co Madryt lub Lizbona. Klimat w tym mieście przypomina jednak bardziej warunki w Europie Środkowej. Kiedy przyłożymy linijkę na wysokość Warszawy lub Poznania, jej drugi koniec znajdzie się gdzieś w okolicach Zatoki Hudsona w Kanadzie. Dlatego żaby trawna i moczarowa, występując za kołem podbiegunowym na kontynencie europejskim nie są narażone na tak skrajne warunki, jakie panują na tych samych szerokościach w Azji lub Ameryce.

 

salamandra_syberyjska

 salamandra syberyjska (Salamandrella keyserlingii)

Tylko dwom gatunkom płazów udało się skolonizować olbrzymie obszary amerykańskiej i syberyjskiej Północy. Pierwszym z nich jest północnoamerykańska żaba Lithobates sylvaticus, po angielsku wood frog (żaba leśna). Drugim jest wspomniana we wstępie jedna z salamander – salamandra syberyjska, Salamandrella keyserlingii (Rys 1) . Dla obu tych gatunków północną granicą występowania jest Ocean Arktyczny (5). Nie są to jednak zwierzęta ograniczone wyłącznie do siedlisk skrajnie nieprzyjaznych; zarówno żaby, jak i salamandry występują również na terytoriach położonych bardziej na południe, gdzie panuje klimat zbliżony do umiarkowanego. Lithobates sylvaticus sięga na południe aż do regionu Wielkich Jezior w Kanadzie i USA, natomiast salamandra syberyjska sięga do północnych Chin i Korei Północnej. Salamandra syberyjska sięga na zachód aż na zachód od Uralu, do europejskiej części Rosji. Zasiedlając prawie całą azjatycką część Rosji, wraz z populacjami na Kurylach i na japońskiej wyspie Hokkaido, ma największy zasięg ze wszystkich współczesnych płazów. Widać, że przystosowanie do zimnego klimatu umożliwiło temu gatunkowi odniesienie olbrzymiego sukcesu ewolucyjnego.

 

Salamandra syberyjska jest zwierzęciem niepozornym i skromnie ubarwionym. Osiąga do 13 cm długości, budową przypomina lądowe formy traszek – nie wykształca grzebieni skórnych czy jaskrawych kolorów. Należy do rodziny Hynobiidae, nazywanych salamandrami azjatyckimi lub kątozębnymi – drobne zęby podniebienne na górnej szczęce tych płazów układają się we wzór przypominający literę V. Poza wielkimi obszarami Syberii, gdzie Salamandrella keyserlingii jest ich jedynym przedstawicielem, salamandry kątozębne zamieszkują południową Syberię, Mongolię, Chiny, Koreę i Japonię (7). Salamandra syberyjska została po raz pierwszy opisana naukowo w roku 1870 przez Polaka, wybitnego badacza Syberii, Benedykta Dybowskiego.

 

tundra_traszka

Tundra

W jaki sposób zmiennocieplny płaz przeżywa zimy w krainie niedźwiedzi polarnych? W zasięgu występowania salamandry syberyjskiej znajdują się miejsca, gdzie w zimie odnotowywano temperatury poniżej –70°C! Okazuje się, że salamandry są w stanie przeżyć praktycznie całkowite zamrożenie. W eksperymentach laboratoryjnych 100% salamander przeżywa stopniowe zamrożenie do temperatury –15 i – 21°C. W temperaturze – 35°C ginie część z nich, natomiast stuprocentową śmiertelność uzyskuje się dopiero w temperaturze –40°C (2). W tej temperaturze tkanki zwierzęcia są prawie całkowicie zamarznięte. U większości organizmów żywych lód krystalizujący się z obecnej w ciele wody niszczy całkowicie strukturę tkanek, powodując śmierć. Natomiast salamandry syberyjskie po stopniowym rozmrożeniu budzą się z powrotem do życia. Umożliwia im to obecny w ich ciałach glicerol (gliceryna; najbardziej znany z alkoholi wielowodorotlenowych, związek składający się z trójwęglowego łańcucha węglowodorowego, przy czym do każdego z atomów węgla jest dołączona grupa -OH). Jest to związek powszechnie znany i używany w przemyśle, m.in. w produkcji kosmetyków i lekarstw, a także materiałów wybuchowych. U Salamandrella keyserlingii pełni rolę krioprotektantu, czyli związku chroniącego tkanki przed zniszczeniem wskutek zamarzania. W tej roli glicerol lub inne alkohole wielowodorotlenowe występują też u wielu odpornych na zamarzanie gatunków owadów, a także u północnoamerykańskiej rzekotki Hyla versicolor (jest to również gatunek odporny na częściowe zamrożenie, ale nie sięga tak daleko na północ jak Lithobates sylvaticus) (6).

 

W jaki sposób krioprotektanty, a wśród nich glicerol, chronią zamarzające tkanki? Zniszczenia komórek podczas zamarzania są wynikiem kilku czynników, najważniejszym z nich jest szok osmotyczny. Zjawisko osmozy omawiane jest w szkole średniej, stąd tutaj tylko krótkie przypomnienie: jeśli mamy dwa roztwory przedzielone półprzepuszczalną błoną, to cząsteczki wody będą częściej przechodzić przez błonę z roztworu, gdzie ich stężenie jest wyższe, do roztworu, gdzie ich stężenie jest niższe. Po pewnym czasie stężenie roztworów po obu stronach błony wyrówna się. Nie jest ważne, jakie cząsteczki poza wodą znajdują się w roztworze, liczy się tylko wytwarzane przez nie ciśnienie osmotyczne. Dlatego też umieszczając kawałek ziemniaka w stężonym roztworze soli, po kilku godzinach zobaczymy, że ziemniak się skurczył – woda „uciekła” z komórek, stężenie płynu wewnątrzkomórkowego zwiększyło się do tej samej wartości, jaka panuje na zewnątrz. To właśnie takie gwałtowne kurczenie się komórek wskutek straty wody powoduje ich zniszczenie. Wracając do przykładu ziemniaka, zamrożenie części wody w roztworze miałoby takie same skutki, jak dosypanie tam soli. Cząsteczki wody zostają uwięzione w lodzie, układ zachowuje się więc tak samo, jak gdyby stężenie roztworu zwiększyło się. Jeśli płyny ustrojowe zwierzęcia zaczną zamarzać, komórki zaczynają tracić wodę i zapadać się w wyniku szoku osmotycznego.

 

Krioprotektanty takie jak glicerol chronią przed tym zjawiskiem. Akumulując w komórkach duże ilości glicerolu, salamandra syberyjska zwiększa stężenie roztworu wewnątrzkomórkowego. Nawet jeśli otoczenie komórek zacznie zamarzać, to w dalszym ciągu stężenie płynu komórkowego jest większe niż na zewnątrz – woda nie ucieka i komórki zachowują swoją strukturę. Kryształy lodu wewnątrz komórek tworzą się w bardzo ograniczonym stopniu, dlatego znacznie większym zagrożeniem dla organizmów jest utrata wody niż niszczenie struktur komórkowych przez kryształy lodu. W opisanej wyżej strategii obrony przez zniszczeniem komórek nie chodzi o zatrzymanie w komórkach całej dostępnej wody, a jedynie jej minimalnej do przetrwania ilości. Żaby Lithobates sylvaticus w trakcie zamarzania usuwają dużą ilość wody z tkanek i narządów wewnątrznych do jamy ciała. W efekcie w brzuchu żaby rosną duże kryształy lodu, a między nimi znajdują się skurczone, odwodnione narządy wewnętrzne. W ten sposób zwierzęta unikają tworzenia się kryształów wewnątrz tkanek, co mogłoby być bardzo szkodliwe (6). Fakt, że dla mrozoodpornych zwierząt najważniejszą sprawą jest ochrona komórek przed odwodnieniem, pokazuje, że przypuszczalnie mechanizmy mrozoodporności mogły wyewoluować z mechanizmów chroniących przed utratą wody. Jak wiemy, płazy z powodu swojej przepuszczalnej skóry są bardzo narażone na utratę wody. Niektóre eksperymenty pokazują, że przy stopniowym odwadnianiu u badanych płazów, również tych wrażliwych na zamarzanie, aktywują się mechanizmy bardzo podobne do opisanych powyżej (6).

 

Wśród kilku gatunków mrozoodpornych płazów większość wykorzystuje jako krioprotektanty nie glicerol, a cukry, takie jak glukoza. Lithobates sylvaticus zaczyna gwałtownie wytwarzać w wątrobie wielkie ilości glukozy w momencie, kiedy temperatura otoczenia zaczyna zbliżać się do zera. Glicerol jest natomiast bardzo często spotykany wśród odpornych na mróz owadów, które stopniowo akumulują go w ciele przez całe lato, by wykorzystać podczas zimy (6).

 

Salamandry syberyjskie z końcem lata opuszczają zbiorniki wodne (w zależności od regionu może to następować od sierpnia do końca września) i przygotowują się do zimowania. Młode osobniki wychodzą na ląd kilka – kilkanaście dni po dorosłych. Na tak olbrzymim obszarze salamandry występują w najróżniejszych środowiskach, od pozbawionej drzew tundry do zwartych kompleksów leśnych tajgi. Zimują bezpośrednio zagrzebane w glebie, nie szukając kryjówek np. pod kamieniami czy pod kłodami drzew. Na większości zamieszkiwanego przez nie obszaru występuje wieczna zmarzlina, czyli poniżej głębokości kilkudziesięciu centymetrów gleba jest całkowicie zamarznięta i nie odmarza nawet w lecie. Salamandry zagrzebują się na ok. 5 – 10 cm pod powierzchnię ziemi. Badania wykazują, że – między innymi dzięki grubej pokrywie śnieżnej – nawet kiedy temperatura powietrza wynosi minus kilkadziesiąt stopni, na tej głębokości panuje stabilna temperatura oscylująca wokół – 15°C (1) Jak udowodniono w badaniach laboratoryjnych, taka temperatura nie stanowi zagrożenia dla zimujących salamander (2).

 

Zasiedlenie obszaru pokrytego przez wieczną zmarzlinę umożliwia salamandrom syberyjskim korzystanie z szerokiego wachlarza środowisk bogatych w pokarm (larwy owadów – komary i meszki wszechobecne zarówno w tundrze, jak i w tajdze) i ubogich w konkurentów oraz drapieżniki. Obecność wiecznej zmarzliny powoduje, że woda z roztopionego śniegu i wierzchniej warstwy gleby nie może wsiąkać głębiej, a musi gromadzić się przy powierzchni. Dlatego też syberyjska tundra i tajga latem obfituje w mokradła i niewielkie, okresowe zbiorniki wodne, zasiedlane przez salamandry. Salamandry mogą przetrwać zimę w stanie zamrożonym, ale jak to się dzieje, że są w stanie funkcjonować w zbiornikach wodnych, pod dnem których znajduje się lód? Okazuje się, że obecność wiecznej zmarzliny pod dnem zbiornika wodnego nie wpływa w znacznym stopniu na jego temperaturę. Okresowe zbiorniki w tundrze są płytkie, a na ich dnie zazwyczaj spoczywa gruba warstwa rozkładających się roślin i innych osadów. Ta kilku- lub kilkunastocentymetrowa warstwa działa jak kołdra, izolując nagrzewającą się od Słońca wodę od lodu pod spodem (1). Dzięki temu woda w zbiornikach nagrzewa się równie szybko, jak w analogicznych warunkach w rejonach pozbawionych wiecznej zmarzliny. W lecie temperatura w płytkich, okresowych zbiornikach w tundrze może osiągnąć nawet 25°C.

 

W najbardziej wysuniętych najbardziej na północ siedliskach salamandry syberyjskiej (wybrzeże Oceanu Arktycznego na zachodzie Półwyspu Czukockiego) lód w zbiornikach roztapia się najpóźniej (śnieg znika dopiero na początku czerwca). Równocześnie woda osiąga temperaturę optymalną dla salamander w znacznie krótszym czasie niż bardziej na południe. Rozwój larw, mimo niższych temperatur powietrza, następuje równie szybko lub nawet szybciej niż gdzie indziej. Dlaczego? Otóż dochodzi tu dodatkowy czynnik, mianowicie dzień polarny. Mimo bardziej surowego klimatu panującego nad Oceanem Arktycznym, w lecie Słońce świeci tam przez całą dobę. Mimo że średnie temperatury są niższe, woda nagrzewa się szybciej niż tam, gdzie w zimne noce oddaje zgromadzone ciepło. Co więcej, wysunięto hipotezę, że w takich warunkach larwy salamander żerują przez całą dobę, zamiast wyłącznie w ciągu dnia. Umożliwia im to szybszy wzrost (1). W ten sposób te niepozorne zwierzęta wykorzystują wszystkie możliwości, jakie dają im pozornie niegościnne, lodowe krainy.

 

 

Bibliografia:

 Alfimov A., Berman D. 2010. Reproduction of the Siberian Salamander, Salamandrella keyserlingii (Amphibia, Caudata, Hynobiidae), in Water Bodies on Permafrost in Northeastern Asia . Biology Bulletin 37 (8), str. 807

  1. Berman D., Leirikh A., Mescheryakova E. 2010. The Schrenck Newt (Salamandrella schrenckii, Amphibia, Caudata, Hynobiidae) is the second amphibian that withstands extremely low temperatures. Doklady Biological Sciences 431, str. 131
  2. Kuzmin S., Tarkhnishvili D., Ishchenko V., Tuniyev B., Beebee T., Anthony B., Schmidt B., Ogrodowczyk A., Ogielska M., Babik W., Vogrin M., Loman J., Cogalniceanu D., Kovács T., Kiss I. 2008. Rana arvalis. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.1. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 13 October 2011.
  3. Sergius Kuzmin, Vladimir Ishchenko, Boris Tuniyev, Trevor Beebee, Franco Andreone, Per Nyström, Brandon Anthony, Benedikt Schmidt, Agnieszka Ogrodowczyk, Maria Ogielska, Jaime Bosch, Claude Miaud, Jon Loman, Dan Cogalniceanu, Tibor Kovács, István Kiss 2008. Rana temporaria. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.1. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 13 October 2011.
  4. Sergius Kuzmin, Vladimir Ishchenko, Masafumi Matsui, Zhao Wenge, Yoshio Kaneko 2008. Salamandrella keyserlingii. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.1. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 13 October 2011
  5. Storey K., Storey M. 1996. Natural freezing survival in animals. Annual Review of Ecology and Systematics 27, str. 365
  6. Sura P. 2005. Encyklopedia współczesnych płazów i gadów. Wyd. „Fundacja”, Nowy Sącz
Czytany 1535 razy Ostatnio zmieniany wtorek, 25 listopad 2014 21:50

Odwiedza nas 184 gości oraz 0 użytkowników.