header2

piątek, 21 maj 2010 21:59

Dziedziczenie u żab zielonych

Dziedziczenie u żab zielonych
Autor: Jan Kaczmarek

      Systematyka i dziedziczenie u żab zielonych (podrodzaj Pelophylax, rodzaj Rana, rodzina Ranidae, rząd Anura) są od dłuższego czasu obiektem intensywnych badań. W obrębie tego rodzaju występują tzw. mieszańce klonalne, zwane również gatunkami hybrydogenetycznymi. W procesie tworzenia się gamet u takich osobników nie zachodzą procesy niezależnego rozdziału chromosomów oraz rekombinacji. Dzięki temu mieszańce powstają od nowa wskutek krzyżówek wstecznych z jednym z gatunków rodzicielskich. Dzieje się to w konsekwencji procesu usuwania genomu jednego z gatunków rodzicielskich z komórek szlaku płciowego. Usuwany jest genom tego gatunku rodzicielskiego, który nie występuje w otaczającym środowisku.

      Na pierwszy rzut oka wydaje się, że przy małej liczbie gatunków płazów żyjących w Europie (w Polsce jest to 18 gatunków) jest to grupa od dawna dogłębnie zbadana. Nic bardziej błędnego! Badania nad biologią płazów bardzo rozwinęły się w ciągu ostatnich kilkudziesięciu lat. Płazy mogą nam dostarczyć mnóstwo informacji o otaczającym nas środowisku. Są bowiem przysłowiowym „najsłabszym ogniwem” - dzięki swojej przepuszczalnej skórze najszybciej reagują na obecne w środowisku zanieczyszczenia. Ekologia płazów również jest obiektem wielu badań, a to z innego powodu – płazy na całym świecie giną w zastraszającym tempie. Aby je skutecznie chronić, musimy najpierw znać ich potrzeby i reakcje na zmiany w środowisku. Ale czy płazy mogą jakoś zaskoczyć genetyków?

      Jak się okazuje, owszem! Pospolite, zielone żaby, kumkające w stawach, dziedziczą cechy w sposób niespotykany u innych organizmów. Jednym z odkrywców tego zjawiska był Polak, profesor Leszek Berger. Jego pierwsze publikacje na ten temat spotkały się w środowisku naukowym wręcz z oburzeniem. Badania te pokazały, że w przypadku tych żab genetyka mendlowska po prostu nie działa. Uznano zatem, że eksperymenty zostały błędnie przeprowadzone. Dopiero gdy wyniki Bergera potwierdzono w innych krajach, uznano niezwykłe właściwości tych płazów. W środowisku batrachologów profesor Berger jest niekwestionowanym autorytetem. To właśnie na jego publikacjach oparto niniejszy artykuł, w skrótowej formie wprowadzający w to zagmatwane zagadnienie.

     „Żaby zielone” to kilka gatunków zamieszkujących Europę żab, prowadzących głównie wodny tryb życia. Są klasyfikowane w podrodzaju Pelophylax w obrębie rodzaju Rana. Nazwa pochodzi stąd, że u większości osobników na ciele występuje przynajmniej ślad zielonej barwy. Zgodnie z tradycyjną systematyką, dzielono je na 3 gatunki: żabę jeziorkową (Rana lessonae, Camerano 1882), żabę wodną (Rana esculenta, Linnaeus 1758) i żabę śmieszkę (Rana ridibunda, Pallas 1771). Podział, jak widać, prosty i klarowny. Niestety, jak głosi jedno z Praw Murphy'ego:

 Na każde trudne pytanie istnieje prosta i łatwa do zrozumienia fałszywa odpowiedź.

      3 gatunki są właśnie taką „prostą odpowiedzią”. Natomiast według obecnie przyjętego systemu, w Europie możemy spotkać 17 różnych taksonów żab zielonych. Co więcej, nie wszystkie są gatunkami w ścisłym tego słowa znaczeniu (zakładając oczywiście, że znamy ostateczną definicję pojęcia „gatunek”, co jest wątpliwe. Przypadek żab zielonych przypomina, że tak naprawdę granice między gatunkami mogą być bardzo płynne). Jest to 12 gatunków „właściwych” (biologicznych), 3 typy mieszańców klonalnych (czyli gatunków hybrydogenetycznych) oraz 2 gatunki „zwykłych” mieszańców.

      W Polsce możemy spotkać 3 gatunki znane z „tradycyjnej” systematyki: żabę jeziorkową, żabę wodną i żabę śmieszkę. Żaba jeziorkowa i żaba śmieszka są gatunkami biologicznymi; natomiast żaba wodna jest mieszańcem klonalnym dwóch poprzednich gatunków. Czym mieszaniec klonalny, czyli gatunek hybrydogenetyczny, różni się od zwykłego mieszańca międzygatunkowego? Na to pytanie postaram się odpowiedzieć poniżej. Najpierw krótkie przedstawienie naszych płazich bohaterek:

      Żaba jeziorkowa (Rana lessonae, genom oznaczamy literami LL) – najmniejsza z krajowych żab zielonych, osiąga ok. 6,5 cm długości. Zazwyczaj koloru mniej lub bardziej jaskrawozielonego, samce w okresie godowym stają się bardziej żółte.

      Żaba śmieszka (Rana ridibunda, genom oznaczamy literami RR) – największa z krajowych żab zielonych, osiąga do 10 cm długości. Nigdy nie jest jaskrawozielona, raczej zielonobrązowa; wzdłuż kręgosłupa ciągnie się zazwyczaj zielona pręga. Jest to duże, drapieżne żabsko, nie wahające się przed upolowaniem innej żaby, niewielkiego ptaszka czy myszy.

      Żaba wodna (Rana esculenta, genom oznaczamy literami RL, RLL lub RRL) – mieszaniec klonalny między żabą jeziorkową a żabą śmieszką. Ma cechy pośrednie między oboma gatunkami, natomiast osobniki triploidalne (RLL i RRL) do złudzenia przypominają gatunki rodzicielskie.

      Dlaczego mieszańce klonalne? Wyobraźmy sobie klasyczny przykład krzyżowania międzygatunkowego. Ze rodziców dwóch gatunków powstaje potomstwo. Nawet jeśli będzie płodne, to z krzyżówek wstecznych będą powstawały osobniki coraz bardziej podobne do gatunków rodzicielskich. W ten sposób mieszańce po kilku pokoleniach „rozpuszczą” się znowu w populacjach gatunków rodzicielskich. Jest to proces naturalny, zgodny z tradycyjną genetyką mendlowską.

      Zupełnie inaczej wygląda to u żaby wodnej. Tak jak poprzednio, wyobraźmy sobie, że żaba jeziorkowa (LL) krzyżuje się z żabą śmieszką (RR). Potomstwo tej pary to żaby wodne (RL). Ale gdy skrzyżujemy żabę wodną (RL) z żabą śmieszką (LL), to całe potomstwo będzie miało genotyp żaby wodnej (RL). Również w drugim przypadku, kiedy krzyżujemy wstecznie żabę wodną (RL), z żabą śmieszką (RR), to 100% potomstwa będzie żabami wodnymi!

     Widać więc, że obecność obu gatunków rodzicielskich wcale nie jest niezbędna dla utrzymania się populacji żaby wodnej. Wystarczy tylko jeden z nich, i powstaje populacja mieszana; albo żab jeziorkowych i wodnych, albo żab śmieszek i żab wodnych. Wynika z tego, że genom jednego gatunku rodzicielskiego jest w całości, bez rekombinacji przekazywany kolejnym pokoleniom, i wraz z genomem drugiego gatunku rodzicielskiego za każdym uczestniczy w odtwarzaniu genotypu żaby wodnej.

     Jak to się dzieje? Wyobraźmy sobie żabę wodną, RL. Taka żaba żyje w stawie zamieszkanym przez żaby jeziorkowe, LL. Nawet jeśli założylibyśmy, że podczas tworzenia się gamet nie zachodzi crossing-over, to 50% gamet zawierałoby genomy L, a 50% R. Tak się jednak nie dzieje! Żaba wodna produkuje gamety zawierające tylko genom R. Powiedzmy to bardziej dobitnie: żaba wodna składa jaja żaby śmieszki. Te jaja zapładniane plemnikami żaby jeziorkowej, znów dają w potomstwie żabę wodną.

     Najbardziej niesamowite jest to, że zachodzi również proces odwrotny. Jeśli mamy populację żab śmieszek (RR), to obecne w tej populacji żaby wodne (RL)  produkują gamety żaby jeziorkowej (LL). Żaby wodne zapładniają jaja żab śmieszek plemnikami żaby jeziorkowej.

     Być może takie zjawisko u żab na pierwszy rzut oka nie robi wielkiego wrażenia. Aby ukazać maestrię tego procesu, zobaczmy, co by się działo, gdyby to samo miało miejsce się u ludzi. Krótko mówiąc, nasze dzieci nie byłyby naszymi dziećmi, tylko dziećmi naszych rodziców. Nasze komórki jajowe i plemniki byłyby komórkami jajowymi i plemnikami naszych matek i ojców – czyli takimi samymi, z jakich powstaliśmy my sami.

     W tym momencie jasna staje się nazwa mieszańce klonalne. Wyobraźmy sobie, że setki lat temu samica żaby śmieszki zabłądziła i zawitała do stawu zamieszkanego przez żaby jeziorkowe. Nastąpił mezalians, którego owocem były mieszańce: żaby wodne. Ich potomkowie mieszkają w tym stawie do dziś, a jaja, które produkują ich samice, mają niezmieniony genom tej jednej samicy żaby śmieszki!  Genom żaby śmieszki jest niezmiennie powielany – a więc klonowany – w każdym następnym pokoleniu. Oto żabi sposób na nieśmiertelność.

      Jak to zjawisko wygląda z perspektywy wnęrza żaby? Wszystkie komórki somatyczne żaby wodnej mają genotyp RL. Ale komórki w gonadach, z których będą powstawały gamety (jaja lub plemniki), tracą część swojego materiału genetycznego jeszcze przed mejozą. Komórki RL przekształcają się zatem w komórki R lub L. Materiał genetyczny jest następnie duplikowany (komórki ulegają przekształceniu w komórki RR lub LL), a następnie w procesie mejozy, tak jak u innych organizmów, powstają haploidalne gamety, R lub L.

      Pozostaje zagadką, jak czynniki środowiskowe wpływają na ten proces. Pamiętajmy, że wśród żab śmieszek żaby wodne produkują gamety żab jeziorkowych, a wśród żab jeziorkowych – gamety żab śmieszek! Podsumowując, komórki żaby muszą „wiedzieć”, jakiego gatunku są inne żaby, i w efekcie usunąć genom jednego lub drugiego gatunku. W jaki sposób taki sygnał jest przekazywany? To jeszcze jedna z wielu nierozwikłanych tajemnic w genetycznym węźle gordyjskim, jakim jest dziedziczenie u żab zielonych.

Czytany 3277 razy Ostatnio zmieniany wtorek, 25 listopad 2014 21:50

Odwiedza nas 169 gości oraz 0 użytkowników.